М.М.Филиппов
«Философия Действительности»
СПб.1895-97
ТОМ 2
Примеры.
Я начну с разбора некоторых общих выводов, установленных Дарвином в его «Происхождении видов». («Происхождение видов», стр. 370 п след. моего издания.).
Дарвин отмечает тот поразительный факт, что органические формы изменяются почти одновременно на всем земном шаре. Так, например, «наша европейская меловая формация (система) может быть узнана во многих отдаленных местностях, в весьма различных климатах, в местах, где нельзя найти ни одного обломка минерального мела»... «Встречаются не те же самые виды, но они принадлежат к одинаковым семействам, родам и породам». Разумеется, одновременность здесь следует понимать в геологическом смысле слова, так как одинаковые отложения могут произойти в разных местах в эпохи, отдаленные между собою тысячелетиями.
Этот параллелизм форм в различнейших областях земного шара Дарвин считает сильным доводом против прямого влияния физических условий различных стран на природу их обитателей и в то же время усматривает в нем одно из сильнейших доказательств в пользу господствующего значения естественного подбора. Новые виды возникают из широко распространенных видов; действительно, эти последние, самым фактом широкого распространения, показывают, что за ними есть известные преимущества в борьбе за существование. Но если таково происхождение новых видов, то и не удивительно, что почти на всем земном шаре приблизительно одновременно развиваются формы, находящиеся между собою в близком родстве; климатические же и, вообще, внешние условия произведут лишь сравнительно лёгкие уклонения, различающие между собою виды одного рода или даже подрода. Обратно, виды, принадлежащие к малочисленным группам, по большей части вымирают приблизительно одновременно: это объясняется тем, что малочисленность группы свидетельствует уже о ее неуспехе в борьбе за существование, почему и следует ожидать ее вытеснения другими, победоносными группами.
Проверка этих заключений Дарвина палеонтологическими фактами представляет значительные, а порою и непреодолимые трудности, вследствие пробелов в палеонтологических данных, - пробелов, которые, как было замечено, неизбежны по самому способу образования осадочных отложений и по причине колебаний уровня почвы и морского дна. Но и помимо этого, существуют данные, позволяющие думать, что, несмотря на все несомненное значение открытого Дарвином принципа естественного подбора, этот принцип недостаточен для всестороннего объяснения палеонтологической эволюции.
Факты палеонтологии прежде всего знакомят нас с существованием весьма различных степеней изменчивости. Если взять крайние формы, то можно и установить даже две категории форм, а именно консервативные типы, в отличие от переменных.
Мы видим некоторых скважистых корненожек (фораминифер), уцелевших. в течение чудовищных промежутков времени без всякого изменения. Так, например, существующий до сих пор род Valvulina встречается уже в каменноугольных отложениях. Более резкий пример представляет руконогое животное Lingula: раковины его, наверное, встречаются в силурийских и девонских отложениях, а вероятно и в кембрийских их можно встретить затем во всех следующих формациях; наконец, это животное существует и в настоящее время. Но менее удивительным представителем консервативного типа является четырехжаберный головоногий моллюск - кораблик (Nautilus), водящийся в наше время в Индийском океане. Если не этот самый вид, то близкие к нему виды того-же зоологического рода встречаются уже в каменноугольных отложениях; более пли менее близкие роды того же семейства: встречаются в силурийских отложениях, а подотряд Nautiloidea существует с самых древних времен, так как некоторые его представители встречаются уже в камбрии.
Эти примеры показывают в то же время, что заключения Дарвина не могут быть приняты безусловно, и что развитие и вымирание органических форм лишь отчасти зависят от естественного подбора.
Действительно, в наше время известен лишь один вид кораблика - Nautilus Pompilius: это единственный представитель некогда обширной группы. Проследим в общих чертах ее развитие и упадок.
В самом древнейшем палеонтологическом периоде, а именно в камбрии, мы встречаем отдельных представителей подотряда Nautiloidea с усеченно-коническими, или почти цилиндрическими или рогообразными раковинами; в нижнесилурийских слоях уже известно около 500 видов, представляющих большую часть когда-либо существовавших родов итого семейства. Наивысшего развития достигают корабликовые в верхнем силуре, где встречается около 1500 видов. По мере дифференцирования видовых форм, мы наблюдаем увеличение роста некоторых из этих форм: так, в силурийских отложениях найдены раковины ортоцерасов длиною до 2 метров, т. е. около сажени. В девоне и в известняке каменноугольной системы (Koblenkalk немецких геологов) группа Nautiloidea быстро убывает; в пермских отложениях известны лишь 4 рода этой группы; из них лишь два, а именно кораблик и ортодерас существуют в триасе.
Быстрое убывание числа видов рассматриваемой группы в каменноугольном периоде, свидетельствующее, по теории Дарвина, о невыгодных условиях борьбы за существование, позволяет предположить, на основании той же теории, что как раз с этого времени дифференциация новых видовых форм испытает значительные помехи. На самом деле мы видим, как раз обратное. Именно в каменноугольном периоде род Nautilus начинает образовывать огромное количество видов; почти такое же богатство видов мы замечаем для. этого рода в течение всей мезозойской эры. Наоборот, ортоцерас вымирает в триасе. В третичных отложениях, мы находим два рода той же; группы, а именно Nautilus и Aturia, и только теперь богатство форм Nautilus значительно убывает, в согласии с принципом Дарвина. Консерватизм рода Nautilus, однако; таков, что, несмотря на крайнее оскудение форм, один вид его уцелел до нашего времени.
В виде контраста с, такими консервативными родами, каковы Lingula и Nautilus, можно указать на в высшей степени переменные типы. История их в свою очередь, говорит не в пользу общеприменимости взглядов Дарвина. История эта, в общих чертах, всегда сводится к следующему: известная группа быстро развивается, достигает необычайного богатства форм и затем, после непродолжительного периода расцвета, быстро вымирает. Подобный пример представляют млекопитающие, принадлежащие к вымершему подотряду копытных, получившему от Копа (Соре) название Amblypoda.
Великолепным представителем этой группы может служить тиноцерас (Tinoceras Marsh, Loxolophodon Соре). Известно 17 видов этого исполинского млекопитающего, величиною с носорога или небольшого слона. С ним сходен, но меньших размеров, был диноцерас (Dinoceras Marsh, Uintatherium, Соре). Трудно представить себе что-либо более странное, нежели, эти животные; странным же нам кажется все, что резко отличается от привычных нам форм; сильное впечатление производят на нас формы, достигшие некогда значительного развития и затем вымершие, не оставив после себя мало видоизменённого потомства.
Эти животные, изумлявшие даже палеонтологов (одному из диноцерасов придан эпитет mirabile), пока найдены только в ничтожной северо-американской области, в Вайоминге (в бассейне верхней Зеленой Реки, Green River), где их находят ив огромном количестве: один Марш собрал, несмотря на трудность экспедиции среди враждебных индейских племен, более 200 экземпляров. Достаточно описать тиноцераса: имея туловище почти такой величины, как у слона, но более короткие ноги, он был значительно ниже: ростом, (есть слоны до 3 и более метров вышины, но немногим длиннее тиноцераса). Неуклюжие лапы с копытами на концах каждого, из пяти пальцев служили опорою; но особенно причудлива была форма черепа, имевшего необычайно малую полость, стало быть вмещавшего весьма малый мозг. На верхней части черепа было три пары мощных костных бугров, на которых, по всей вероятности, были насажены рога, хотя до сих пор не удалось найти никаких следов этих рогов. Из верхней челюсти выдавалась пара огромных клыков, вроде бивней моржа; глаза были почти прикрыты мощными костными гребнями: в общем получается впечатление необычайной неуклюжести и уродливости.
Здесь мы имеем случай, по-видимому вполне благоприятный гипотезе Дарвина. Значительная массивность и грубая физическая сила диноцеровых млекопитающих вовсе не служат доказательством их превосходства в борьбе за существование. Пример динозавровых пресмыкающихся уже показал нам, что исполинские чудовища нередко умирают, не оставляя следа; и собственно в самом факте гибели мощных форм нет ни малейшего возражения против подбора. Напротив того, в данном случае, мы видим все условия, благоприятствующие вымиранию: крайнюю неповоротливость массивного коротконогого туловища, обилие придатков, ни мало не увеличивающих способности к нападению н защите (например, 6 рогов у тиноцераса) а между тем требующих затраты органического материала, ничтожное развитие умственных способностей, наглядно обнаруживающееся в том, что большой мозг в обхвате почти не отличался от продолговатого (в чем убеждают слепки с внутренности черепа) - все это данные, уменьшающие шансы в борьбе за существование.
Нисколько, поэтому, не отвергая влияния естественного подбора, в данном случае, как фактора вымирания - следует, однако, задаться вопросом, каким образом могли развиться подобные организмы, кажущиеся в наше время какими-то патологическими уродами? Каким образом могло обнаружиться положительное действие подбора там, где мы видим столько отрицательных признаков? Приблизительное решение: могло бы быть найдено, если бы мы могли убедиться в том, что первоначально, диноцеровые млекопитающие не встречали ни грозных хищников, ни опасных конкурентов за пищу, способных истребить их или вытеснить. Существуют; однако данные, показывающие, что в эоценовых слоях, где найдены эти странные чудовища, встречаются ископаемые остатки как весьма крупных хищников, так и конкурентов за пищу, хотя судить об опасности этих последних довольно трудно. Из хищников один, а именно Limnofelis, был величиною не менее льва, и так как известно, что в Африке львы иногда удачно справляются даже с взрослыми бегемотами и особенно опасны для детенышей, то ничего нет удивительного в том, если они могли истреблять диноцеровых. Но, повторяю, вопрос в том, как эти чудовища могли развиться, не имея недостатка во врагах и конкурентах? Что касается конкурентов на пищу, роль их могла принадлежать животному, получившему название Eohippns и принадлежащего к числу древнейших предков лошади, а затем разным видам корифодонтовых, - семейства, принадлежащего к одному отряду с диноцеровыми и отличающегося от последних, по внешнему виду, примерно так, как дикий кабан от носорога. Это были довольно неуклюжие животные, спереди пальцеходящие, сзади стопоходящие, величиною то с тапира, то с быка; судя по зубам, они были не травоядными, а всеядными и были вооружены опасными клыками, защищавшими их от хищников. Число видов этих животных значительно, откуда можно было бы вывести, что эта группа процветала; но было уже замечено, что и диноцеровые представляют весьма значительное число видовых форм - обычный признак процветания группы. Вопрос о том, как могли развиться 17 видов одного только рода Tinoceras, остается открытым. По моему мнению некоторые особенности этих чудовищ объяснимы лишь половым подбором, открытым тем же Дарвином.
Действительно, представляется вероятным, что виды и даже роды диноцеровых в значительной степени обязаны своим происхождением не естественному, а половому подбору. В высшей степени сомнительно, чтобы многочисленные костные бугры, наблюдаемые на верхней части черепа этих чудовищ, могли возникнуть как следствия естественного подбора. Хотя весьма вероятно, что эти бугры служили основанием для рогов, но такое обилие рогов, как, например, три пары их у тиноцераса, представляется скорее помехою, чем выгодным условием нападения и защиты. Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что избыточные рога могли появиться, как половые украшения: подобные половые придатки встречаются уже у некоторых насекомых, а из позвоночных - у многих пресмыкающихся. Отсюда ясно, что богатство форм у диноцеровых вовсе не является доводом в пользу успешной борьбы за существование и вытекающего из неё естественного подбора.
Другой ряд доводов состоит в том, что многие особенности диноцеровых могли явиться как результат так наз. корреляции, - т. е. соотношения между частями организма, - совершенно независимо от естественного подбора. Некоторые из этих соотношений, наоборот, могли, после своего установления, дать новые шансы для вымирания, т. е. послужить основою для отрицательного действия подбора. На первом плане здесь стоит увеличение массивности туловища. Такое увеличение, для того, чтобы не представлять опасности, должно сопровождаться пропорциональным развитием костного и нервно мускульного аппарата; но достижение пропорциональности не дается сразу и требует продолжительного развития. Слон, несмотря на свою массивность, принадлежит к числу умнейших животных; но другие крупные млекопитающие, как например, носороги и бегемоты, далеко не обнаруживают той же степени умственного превосходства. Следует думать, что развитие хобота, заменяющего слону руку человека, немало содействовало развитию мозга. Наоборот, у диноцеровых мозг был необычайно мал, значительная же доля органического материала была затрачена на украшения, совершенно бесполезные в борьбе за существование. Крайнее развитие костных бугров - у некоторых видов были бугры даже на нижней челюсти - могло отразиться на своеобразном развитии черепа, еще в большей степени увеличив массу личных костей на счет объёма черепной полости: необычайная малость мозга этих животных бросается в глаза не только при сравнении с новейшими формами, но и при сопоставлении с многими млекопитающими, жившими в одно время с этими чудовищами.
Необходимо, поэтому, рассмотреть вопрос с более общей точки зрения.
Чрезмерный рост животного в большинстве случаев имеет характер гипертрофии (избыточного питания), нарушающей нормальное соотношение между частями организма, т. е. развивающей одни части в ущерб другим; поэтому лишь в редких случаях, как, например, у хоботных, весьма крупные животные достигают высокого уровня развития. Просматривая списки угасших чудовищ прошедших, геологических эпох, не трудно видеть, что весьма немногие из них отличаются долговечностью в геологическом смысле слова, тогда как организмы средней величины (единицею меры является, разумеется, рост человека и наиболее знакомых нам современных животных) и весьма мелкие порою переживают несколько геологических периодов и даже целые эры, как мы уже убедились на примере некоторых моллюсков и руконогих.
Можно принять за правило, что известные размеры организма необходимы для того, чтобы этот организм достиг высокого уровня развития или, усваивая терминологию Спенсера, известная степень интеграции является необходимым условием для той или иной степени дифференциации. Достаточно сравнить простейших, т. е. одноклетных животных с многоклетными, чтобы убедиться в том, что рост есть одно из условий развития. Правда, некоторые одноклетные животные, как показали, например, работы Рихарда Гертвига, представляют уже высокодифференцированные тела; но в общем не может быть ни малейшего сомнения, что даже сравнительно низко-организованные многоклетные стоят на более высокой ступени развития, нежели простейшия. Сравнение различных типов беспозвоночных с типом позвоночных убеждает в том же. Для беспозвоночных уже рост человека представляется колоссальным. Силурийские ортоцерасы с раковиною в сажень длиною и современные голые головоногие, как, например, некоторые спруты, считаются гигантами среди беспозвоночных.
Чрезмерная величина, необычайное (гипертрофическое) развитие или чрезмерная дифференциация известных органов обыкновенно служит причиною гибели обладателя. Так, например, некоторые высоко дифференцированные группы, каковы Dinosauria, Pterosauria, Amblypoda, Toxodontia и т. д., погибли, потому что развитие в определенном, принятом ими направлении стало далее невозможным». (Zittel, Grundztlge etc. Einleitung, 15). Я избегаю подобных соображений в тексте, так как существование «определенного направления» развития требует еще доказательства.
Разделение на беспозвоночных и позвоночных я сохраняю лишь ради удобства изложения.
Барранд (один из первых авторитетов по палеонтологии), правда, утверждает, что в американских силурийских отложениях найден ортоцерас, судя по обломкам, имевший раковину 6 метров длины, но он повторяет это лишь, со слов д-ра Ромингера; Годри подвергает это показание сомнению.
Среди насекомых; описанный Броньяром виды каменноугольного периода, например, Titanophasma длиною в 25 сантиметров, не считая сяжков, и Meganeura, имевшая с вполне раскрытыми крыльями в размахе 70 сантиметров, т. е. около аршина, должны считаться гигантами.
Наивысший по развитию тип позвоночных вместе с тем дает и крупнейших представителей животного царства. При этом оказывается, что между ростом и развитием существует известная прямая зависимость, однако, существует известный относительный максимум или, лучше, оптимум роста, далее которого приращение имеет уже характер гипертрофии, приносящей вред развитию.
Мы и на этот раз ограничимся только млекопитающими, хотя птицы с их недолговечными исполинскими ископаемыми формами (вроде Gastornis и Brontornis) могли бы доставить не менее любопытные примеры. Уже среди самых низших пли бесплацентных млекопитающих мы встречаем в различных слоях настоящих чудовищ. В подотряде Allotheria, встречающемся еще в триасе, нет крупных видов.
Чудовищные млекопитающие являются лишь в подотряде Diprotodontia, к которому принадлежат в настоящее время лишь животные среднего роста, например, кенгуру. Но в австралийских четвертичных, отложениях (плейстоцен или делювий) мы находим травоядных, весьма неуклюжих животных, величиною с носорога, с огромными резцами, но (судя по отсутствию ямок в нижней челюсти) плохо развитыми жевательными мускулами: это дипродотодонтовые, имевшие, с геологической точки зрения, весьма непродолжительное существование; их нигде не находят, кроме плейстоцена, тогда как, например, двуутробковые (Didelphydae) существуют, начиная с верхнего мела до настоящего времени.
Более благоприятно положение некоторых чудовищных хищников. Наиболее ужасный из всех, махайрод, по строению тела приближался к кошачьим. Исполинские саблевидные верхние клыки служили оружием, которым он, вероятно, легко пробивал покровы самых толстокожих травоядных. Животное это, бесспорно, обладало большими шансами в борьбе за существование, на что указывает обширная область его распространения и богатство форм, встречающихся в Греции, например, в Пикерми и на о-ве Самосе, в Англии и во Франции, в Ост-Индии, в Пенсильвании, Техасе, Флориде, в пампасской аргентинской формации, в Эквадоре и в бразильских пещерах. Сообразно с этим и долговечность его сравнительно значительна: животное это встречается, начиная с верхнего эоцена, в течение всех последующих эпох третичного периода и захватывает плейстоцен, т. е. эпоху, относящуюся к четвертичному периоду. Удивляться этому нечего, если примем во внимание, что обилие травоядных доставляло этому животному пищу, а среди хищных он не имел достаточно опасных соперников до четвертичного периода, когда впервые появляются крупные пещерные львы, размерами превышавшие нынешних. Весьма возможно, что исчезновение махайродов имеет связь с размножением и расселением по земному шару опаснейшего из соперников - человека, которому борьба с этими чудовищами, в свою очередь, вероятно, обошлась не дешево; союзником человека мог явиться климат: в начале четвертичного периода климат был близок к нынешнему, но затем наступила ледниковая эпоха. Нет ничего невозможного и в том, что чудовищное развитие саблевидных верхних клыков, наконец, стало помехою, для животного, и что такая гипертрофия была отчасти результатом не естественного, а полового подбора; она в свою очередь привела к другим переменам, невыгодным в смысле борьбы за существование.
Решить в каждом данном случае, каковы причины, обусловившие процветание или, наоборот, вымирание того или иного вида, конечно, бывает иногда крайне затруднительно, но из этого не вытекает, чтобы следовало попросту отказаться от всяких попыток объяснения, исключая ссылки на естественный подбор. Сам Дарвин решительным образом высказался против приписывания подбору творческого значения: подбор не создал ни одного признака, он только сохранял и накоплял признаки. Дело физиолога исследовать происхождение этих последних, как результатов изменчивости и наследственности.